鳥巢在鳥類演化佔有關鍵地位
如果把全世界的鳥巢放在一起看，會發現什麼有趣的模式呢？中研院生物多樣性研究中心洪志銘副研究員、端木茂甯助研究員與臺灣師範大學生命科學系碩士生方怡婷，統整全世界五千多種鳥巢，推算鳥巢的演化史，發現鳥巢與鳥類的演化歷程息息相關，研究成果刊登在《自然通訊》（Nature Communications），跟著研之有物一起來了解。
鳥巢，鳥類演化求生的關鍵
打從幼稚園開始就是動物「控」的洪志銘，笑說自己「一直長不大」，對動物的喜愛都沒有「進化」。他兒時的志願不是動物園的動物管理員，就是獸醫，年紀漸長才知道，要在野外近距離接觸動物，應該從事生物研究。
正式踏上生物研究後，洪志銘選擇以鳥類為主題，從基因的角度探討鳥類如何適應環境、怎樣演化。他花了大把心力研究鳥類繁殖最重要的工具——鳥巢，因為鳥巢是鳥類延續下去的關鍵之一。洪志銘認為，現在地球的氣候愈來愈極端，鳥類更需要保護蛋和幼雛，鳥巢益發不可或缺。
鳥類築巢行為是否能迅速應付環境的改變，將是決定其繁盛或滅絕的關鍵。
「但研究鳥巢演化的人其實很少，」洪志銘解釋：「一般研究鳥巢通常只選擇幾種鳥種來看，我們是用整個鳥類親緣關係樹來做研究，才能全面地了解鳥巢的演化。」
鳥巢七十二變，怎麼看門道？
但鳥巢種類千變萬化，要從哪裡著手？鳥類築巢是非常複雜的行為，先要選擇適當的位置、收集材料，再堆疊或編織成巢。從巢位、巢材，到築巢的方法、巢的外型結構等等，變化很大，可說是有多少種鳥，就有多少種鳥巢！
最後，洪志銘的團隊選擇了鳥巢的外型結構、所在位置、附著方式三個特徵，分析它們如何隨著時間逐漸變化。
「這三個特徵的資料是最齊全的，也容易分類，」洪志銘解釋：「比方說，巢材雖然也很重要，但變化太大，同一種鳥在臺灣用某種草築巢，在菲律賓用的是另一種草，很難歸類，也不容易有完整的資料。」
研究人員查閱《世界鳥類圖鑑》（the Handbook of Birds of the World Alive，HBW）線上版，統整全世界 242 科 5000 多個鳥巢描述；獲取各科鳥類巢的特徵之後，再利用電腦程式，沿著已知鳥類親緣關係樹，回推追溯各科的鳥祖先築的巢是什麼樣子，慢慢建構出鳥巢的演化史。
巢型，來自基因的呼喚
第一個特徵是巢型，主要可分為：無結構、平臺狀、杯碗狀、球狀、球狀加隧道，以及樹洞或土洞等洞巢。無結構巢是最簡單的巢型，不具有建築構造，鳥直接把蛋下在地面、峭壁或樹枝上，或是用身體、腳在地面刮擦、蹭出一個淺坑，再下蛋於其中。杯碗狀的巢是大家最熟悉的巢型，白頭翁、綠繡眼、家燕的鳥巢，中南部的赤腰燕則是球狀巢附帶長長的隧道。洞巢又可分為兩種，自己挖洞築巢的，例如啄木鳥、五色鳥、翠鳥的巢，屬於「初級洞巢」，像貓頭鷹、鴛鴦、犀鳥等等，使用天然樹洞或其他動物挖鑿的洞穴，稱為「次級洞巢」。
結果發現，巢型的演化大致上是從簡單到複雜：先是沒有結構的無結構巢，發展出堆疊巢材的平臺狀巢，之後是利用天然的洞穴、自己鑿洞，然後是球狀和杯碗狀巢。但也有例外，比如現在最常見的杯碗狀巢，在鳥類演化較早期就曾在特定類群出現過。再者，鳥的親緣關係愈近，築的巢型愈相似，表示巢的外型結構主要由與生俱來的基因決定。「如果在野外撿到鳥巢，從外型結構大致可以準確判斷是哪類鳥的傑作。」洪志銘說明。
巢位、附著方式，容易受外在影響
再來是巢位 (所在位置)，鳥類選擇築巢的位置非常多樣，包括：地上、樹上、非喬木植物、峭壁、河岸等等。鳥類的共同祖先起初是地上孵蛋育雛，接著到樹上築巢，這也是最常見的巢位，大約三分之二的鳥類把巢築在樹上。不過洪志銘分析資料顯示，巢位的變化與基因、親緣關係較不相關，比較容易受到捕食壓力、種間或種內的競爭等外在環境因素影響。
最後是鳥巢的附著方式，分成底部支撐、水平分叉固定、側掛和垂吊四種，底部支撐是最常見的，也是最早演化出來的。研究也發現，在本次分析的三種鳥巢特徵中，附著方式與鳥類的親緣關係最不相關。
值得注意的是，雖然外型結構、所在位置和附著方式的演化並不同步，卻會相互影響。舉例來說，平臺狀巢或洞巢發展出來之後，鳥類才離開地面，開始在水面或河岸等新的地點築巢；杯碗狀巢或球狀巢出現之後，巢位才擴展到草叢、藤蔓等非喬木植物；杯碗狀巢、球狀巢則和側掛、垂吊等「非底部支撐」的附著方式有著緊密的演化關聯性…… 構成千變萬化的鳥巢。
鳥巢與鳥類的輻射適應
這次研究也發現，鳥巢的演化與兩次鳥類輻射適應事件相關。洪志銘解釋說，鳥類輻射適應有兩次，第一次大約在六千五百萬年前，也就是 K-Pg 界線，恐龍滅絕後，鳥類在很短的時間內擴展出很多類群，從僅存的單一個類群「今鳥類」分化出鴕鳥、雞、鴨、啄木鳥等各種鳥類。第二次輻射適應大約在三千萬至四千萬年前，麻雀、燕子、白頭翁、綠繡眼、八哥等雀形目的鳥大量分化出來。現今，雀形目大約占了所有鳥類的百分之六十。
這兩次輻射適應事件，造就了現今地球擁有上萬種的鳥類。洪志銘比喻說：「就像你跑到一座居民撤離後的城市，房子都空了，你愛住哪兒，就住哪兒。」K-Pg 界線時，恐龍和許多鳥類類群都滅絕了，地球上空出很多生存的空間，也就是所謂的「生態區位」，今鳥類便分化出各式各樣的體型、大小、嘴喙等，以占領不同的區位。
至於第二次鳥類輻射適應的發生，目前還不確定原因，洪志銘認為可能與植物多樣性增加有關，因為高高低低、形形色色的植物出現，環境層次變多，生態區位也變多了，促使雀形目大量分化。
第一次鳥類輻射適應，分化出非雀形目的不同類群，搶占恐龍滅絕後空出來的生態區位。第二次鳥類輻射適應，則是雀形目鳥類大量分化出不同類群。
以鳥巢的外型結構來看，巢型的大量變化與第一次輻射適應的時間點相符：巢型原本只有無結構巢，大約在第一次輻射適應時，出現了平臺狀巢、杯碗狀巢和洞巢等不同結構的巢型。
第二次輻射適應事件主要是演化出雀形目的鳥類，可以構築結構更為複雜的巢，並發展不同的附著方式，進而利用新的築巢位置，附著方式和巢位這兩個特徵的多樣化也與第二次輻射適應事件相符。
本次研究雖然是在電腦上作業，洪志銘也花很多時間在實驗室做基因研究，但回到生物學家的初衷，他最愛的還是野外近距離觀察生物。「做生物研究，還是要回到生物本身。基因的變化會在生物身上變化，如果看到基因有意義的變化，很可能是適應環境的結果。」洪志銘的研究團隊還會在鳥類適應環境的過程中，發掘出什麼有趣的模式呢？一起拭目以待！
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延伸閱讀：
- Fang, YT., Tuanmu, MN. & Hung, CM. Asynchronous evolution of interdependent nest characters across the avian phylogeny. Nat Commun 9, 1863 (2018).
- 鳥巢也會演化，方怡婷撰文，《科學人》雜誌，2019 年 1 月號第 203 期第 84-90 頁
- 洪志銘的個人網頁
